Прогрессивная эволюция как форма специализации. Проблемы эволюции Роль РНК в происхождении жизни

Заключение

Отбор благоприятствует сохранению наиболее устойчивых живых систем. Во многих случаях устойчивость может быть повышена путем усложнения системы. "Элементарное усложнение" - это появление новой регуляторной связи. Например, у одноклеточного организма появляется способность в неблагоприятных условиях образовывать толстую оболочку; это может быть достигнуто путем возникновения регуляторной связи: определенные условия активируют ферментную систему, ответственную за образование оболочки клетки. Эта ферментая система существовала и раньше; новообразование (и усложнение) состоит в том, что появилась связь между внешним фактором и интенсивностью работы этой системы. Другой пример: двухсегментный организм, имеющий в каждом сегменте половые железы и органы передвижения, становится более устойчивым, разделив функции между сегментами: передний специализируется для локомоции, задний - для размножения (обе функции при этом выполняются более эффективно). Новообразование здесь состоит в том, что возникает новая регуляторная связь, проявляющаяся в онтогенезе: "если я - передний сегмент, я включаю систему формирования ног; если я - задний сегмент, я включаю систему формирования гонад". Обе системы были и раньше; добавился лишь новый способ их регуляции.

Мы постарались показать, что в организме (представляемом как единая сеть регуляторных взаимодействий) просто в силу взаимосвязанности всех элементов существует огромное количество преадаптаций к возникновению новых регуляторных связей. Поэтому усложнение - появление новой связи - не является ни чем-то невероятным, ни чем-то удивительным.

Появление новой регуляторной связи ведет к появлению новой функции у одного или нескольких элементов сети (например, белков); возникающий при этом конфликт между двумя разными функциями может быть легко снят путем дублирования структуры (например, дупликация гена) с последующим разделением функций между копиями.

Возникновение новых регуляторных связей существенно тормозится лишь необходимостью сохранения целостности и нормального функционирования старой, сложившейся системы (принцип "адаптивного компромисса", см. у А.П.Расницына). Часто одно ключевое новообразование открывает путь для возникновения целого комплекса новшеств (принцип "ключевого ароморфоза", см. у Н.Н.Иорданского).

Важным дополнением к этому общему механизму усложнения является блочный принцип сборки новых систем, который проявляется в таких явлениях, как симбиогенез (образование нового сложного организма из коадаптированного сообщества нескольких простых организмов), формирование новых генов/белков путем комбинирования готовых функциональных блоков/экзонов, горизонтальный обмен генами (формирование сложного генома путем комбинирования готовых блоков из двух или более простых геномов), и т.д.

"Элементарное усложнение" - появление новой регуляторной связи - автоматически ведет к возникновению множества новых "креодов" - незапланированных, случайных отклонений от нормы (например, от нормального развития организма), которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она "не была рассчитана", новая связь (включенная, как мы помним, в единую общую сеть и влияющая в конечном счете на все процессы в организме) может дать различные "непредвиденные" эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый "материал для отбора". С другой стороны, увеличение числа непредвиденных, случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к "забарахлившей" регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая ее саму). Таким образом, процесс усложнения становится автокаталитическим и идет с ускорением.

• Региональная Конференция (Семинар (workshop)) :
• Даты проведения конференции: 12-13 марта 2016
• Дата доклада: 12 марта 2016
• Тип доклада: Приглашенный
• Докладчик: Воейков Владимир Леонидович
• Место проведения: Школа эффективных коммуникаций “Репное” (Воронеж). , Россия
• Аннотация доклада:

  Имеются две альтернативных концепции эволюции живого вещества – (нео)Дарвинистская концепция и концепция Ламарка. Согласно первой («Естественный отбор» → «Выживание наиболее приспособленных»), новизна возникает за счет случайных мутаций, и если мутации обеспечивают преимущество их носителям в данных условиях внешней среды, они становятся победителями в «борьбе за жизнь». Поскольку ресурсов на всех не хватает, не имеющие конкурентных преимуществ вымирают. По Дарвину живые организмы представляют собой, по существу, пассивные объекты, активность которых ограничена «стремлением» к размножению. Возникновение в ходе эволюции все более и более высокоорганизованных форм («макроэволюция») этой концепцией не предусмотрено и не является необходимостью. Согласно Ламарку, живым организмам присуща тенденция к развитию, к усложнению их организации, происходящей вследствие «употребления и неупотребления органов». Прогрессивная эволюция протекает благодаря закреплению в наследственности тех выработанных живыми организмами навыков, что способствуют их более эффективной адаптации к среде обитания. Концепция Ламарка подразумевает наличие у живых систем собственной активности, благодаря чему живые организмы используют вырабатываемую ими самими свободную энергию, как для сохранения жизнеспособности, так и для саморазвития. Обладая собственной активностью, организмы активно извлекают из окружающей среды энергию (и вещество), концентрируют энергию, повышая свой энергетический потенциал, и трансформируют его в полезную работу. Концепция Ламарка фактически послужила основой для формулирования Эрвином Бауэром в 30-х годах прошлого века принципов теоретической биологии, в частности, «Принципа устойчивого неравновесия» и эволюционного «Принципа увеличивающейся внешней работы, как исторической закономерности». Примечательно, что Бауэр не ссылался на Ламарка как на предшественника, поскольку концепция Ламарка о внутренней активности живых систем была отвергнута, как виталистическая. В то же время и принципы теоретической биологии Бауэра вплоть до нашего времени не восприняты биологической наукой. Возможно, одной из причин такого скептицизма является то, что в рамках современных представлений физико-химической биологии остается неясным, как исходно могло возникнуть устойчиво возбужденное состояние живой материи. Бауэр не дает также убедительного ответа на вопрос о природе той субстанции, которая может пребывать в устойчиво неравновесном состоянии, а после перехода в основное состояние с освобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности, способна вновь возвращаться в возбужденное неравновесное состояние. С нашей точки зрения, удовлетворительные ответы на эти вопросы могут быть получены, если принять во внимание, что основной материальной субстанцией всех живых систем является вода, содержание которой в любом организме превышает содержание всех остальных субстанций вместе взятых. Вода должна играть ключевую роль во всех проявлениях жизни. Недавно были получены убедительные доказательства того, что водные системы представляют собой двух- и многофазные системы, в которых между различными фазами существуют разности потенциалов различной природы. Такие системы способны извлекать из окружающей среды рассеянную энергию низкой плотности и низкой степени организации, концентрировать, упорядочивать ее, и использовать ее в качестве свободной энергии для выполнения различных видов работ. Такие системы могут развиваться в направлении увеличения их сложности, снижения энтропии и увеличения возможности совершать как внутреннюю, так и внешнюю работу., При определенных, далеко не экзотических условиях водные системы отвечают принципу устойчивого неравновесия Бауэра («Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии [с окружающей средой] и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях»). Их физико-химические свойства служат, таким образом, естественной основой Ламарковской концепции внутренней активности живых систем. Из этого следует, что любая живая система или их совокупность относится к философской категории «Субъекта» (активно действующего и познающего, обладающего сознанием и волей индивида или социальной группы), а не «Объекта», как следует из доминирующих в настоящее время молекулярно-биологических, физиологических, экологических и эволюционных представлений о живых системах.

Открытие Ж.Б. Ламарком и вслед за ним Ч. Дарвиным явления изменяемости органического мира явилось величайшим достижением науки в познании окружающего мира. Оно дало возможность биологам обратиться к созданию нового эволюционного учения и на этой основе перейти к выявлению общих законов эволюционного процесса. Но, как отметил К.М. Завадский , развитие биологии со второй половины XIX века приняло иной характер: «биологи усиленно стали заниматься поиском так называемых «переходных» состояний, что привело к развитию вульгарно-эволюционных идей, рассматриваюших развитие органического мира как непрерывную цепь преобразований» . При этом игнорировалось весьма важное указание Ч.Дарвина на особенность эволюционного процесса: «процесс эволюции не непрерывен, гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остаётся неизменной, а затем вновь подвергается изменениям» .

Во второй половине XIX века сложная и противоречивая обстановка в биологии существовала (и продолжает существовать до сегодняшнего дня) и в понимании того, что же является движущей силой эволюции. Наиболее передовые учёные выдвигали идею, что «главная движущая сила эволюции заложена в живое изначально: это законы, которые побуждают организмы к эволюции в совершенно определённом направлении, то есть в сторону постоянного совершенствования» . Однако биологическим сообществом на вооружение была взята весьма спорная гипотеза Ч. Дарвина, согласно которой «движущей силой эволюционного процесса является изменение условий существования организмов» . Тем самым фактически был поставлен знак равенства между органической и неорганической фазами материи. При этом не бралось во внимания то, что органическая фаза – это особое состояние материи, находящейся в непрерывной борьбе с окружающей враждебной средой. Начиная с простейших и до высокоорганизованных форм организмы постоянно вырабатывают не только защитные механизмы, но и создают внутри себя новые структуры, которые обеспечивают извлечение из окружающей среды всё большего количества и с меньшими затратами энергии необходимых ресурсов. Таким образом, гипотеза Ч. Дарвина только на первый взгляд кажется вполне материалистической. Но она не предполагает развития живой природы на основе закономерностей, так как в её основе лежит положение о «случайных» (неопределённых) изменениях в организме, которые в ходе «естественного отбора» якобы должны привести к прогрессу.Однако, трудно себе представить длительное (миллионы лет) синхронное преобразование организма и окружающей среды. Гораздо более вероятно, что в окружающей среде, особенно наземной, рано или поздно произойдут изменения, в результате которых «приспособившиеся» формы просто будут уничтожены. Таким образом, руками учёных-биологов церковная догма «всё от бога» была заменена на псевдонаучную концепцию «всё от случая». Но если всё «от случая», то вывод может быть только один: «никаких закономерностей в природе нет и,следовательно, мир не познаваем. То есть фактически указанная концепция направлена против материализма, утверждающего, что «мир познаваем». Следовательно, указанная концепция является скрытой формой идеализма.

Тем не менее, несмотря на всю сложность и противоречивость процесса познания живой природы, уже во второй половине XIX века биологическому сообществу всё же удалось обратить внимание на две особенности развития органической фазы материи, которые на нащ взгляд являются основополагающими. Во-первых, согласно Ч. Дарвину, это её прерывистый (пульсирующий) характер; во-вторых, её тенденция к прогрессу . В этой связи необходимо уточнений понятия «прогресс». Считается, что процесс дифференциации тканей и функций составляет важнейшую сторону прогрессивной эволюции . По нашему мнению термин «дифференциация» следует заменить на термин «образование», обозначающий процесс появления новых тканей, более успешно выполняющих те или иные функции.

Известно, что новые ткани образуются в результате объединения клеток, выполняющих однородную функцию и, тем самым, продуцирующих большее количество энергии . Следовательно, термин «прогресс» должен означать процесс, ведущий к появлению (образованию) новых, энергетически более эффективных тканей. Отсюда можно сделать вывод, что прогрессивная эволюция – это процесс увеличения энергетического потенциала организма, происходящий в результате появления энергетически более эффективных тканей. Следовательно, одной из главных задач биологии должно было бы стать изучение во времени динамики указанного процесса.

Однако реальные возможности для этого появились лишь на рубеже XX и XXI столетий благодаря появлению отраслей науки, изучающих процесс эволюции на клеточном уровне, а также накоплению большего количества ископаемого материала, позволяющего рассматривать этот процесс во-времени.

Известно, что клетка – это «элементарная живая система» , которая может существовать в определённой степени автономно от окружающей среды благодаря наличию защитных оболочек и способности вырабатывать внутри себя энергию. Вся история этого уникального природного «изобретения» проходит под знаком совершенствования указанных способностей.

«Механизм» увеличения клетчной энергетики был выявлен в ходе экспериментальных исследований, проведённых в НИИФХБ им. Белозёрского при МГУ Пущинского ИТЭБРАН и С.-Петербургского института цитологии РАН. В результате этих исследований был установлен факт энергетической кооперации между клетками, выполняющими однородную функцию и находящимися в компактном объединении. При этом было обнаружено явление исключетельной важности, получившее название «эффекта лидера», когда между энергетическими параметрами активных и неактивных клеток таких объединений поддерживаются не среднеарифметические значения, но значения, присущие наиболее активным клеткам» . Следовательно, энергетическая мощность компактных клеточных объединений из клеток, выполняющих одну и ту же функцию, по сравнению с суммарной энергией таких же, но разрозненных клеток, приобретает значительно большую величину. Возникает вопрос: какова же динамика увеличения во времени клеточной энергетики? Известно, что эволюционные преобразования протекают крайне медленно. Поэтому «увидеть» этот процесс, выявить его особенности можно лишь на ископаемом материале, используя такие группы, судьбу которых возможно проследить от начала до конца на протяжении многих миллионов лет. Безусловно, выводы, сделанные на ископаемом материале могут считаться лишь косвенными.

Нами предпринята попытка использовать ископаемый материал в указанных целях. Таковым материалом послужила коллекция древних колониальных кораллов из рода Cyrtophyllum, собранная нами из отложений верхнего ордовика Средней Сибири (север Красноярского края). Данная группа кораллов существовала на протяжении ~9 млн. лет (448-439 млн. лет назад). Материал был отобран из 26 слоёв из толщи мощностью 96 м, что позволило проследить всю историю развития скелетной постройки данных кораллов и составить представление о динамике их эволюции.
Проведённое нами детальное изучение самых ранних циртофиллид показало, что их предками явились более примитивные кораллы из рода Lihenaria, существовавшие в среднеордовикскую эпоху. Последние отличались тем, что стенки их полигональных кораллитов строились, по всей видимости, разрозненными скелетовыделяющими клетками, тем и объясняется их весьма незначительная толщина. Вероятно, в конце среднеордовикской эпохи указанные клетки получили способность объединяться друг с другом и образовывать компактные автономные структуры, так называемые специализированные клеточные комплексы (СКК), с повышенной энергетической мощностью и продуктивностью . Благодаря этому последовала перестройка всего колониального устройства. Кораллиты вместо полигональной приобрели более оптимальную округлую форму, их поперечник увеличился, между ними появилось пространство, заполненное особой скелетной тканью, так называемой «цененхимой», которая выделялась новой тканью-ценосарком. Последняя, выполняя только «свои» функции, явилась, вероятно, ещё одним источником энергии . Кроме того, в колониях самых ранних циртофиллид сохранились все стадии образования СКК . Было установлено, что в различных колониях количество СКК по периметру кораллитов и их параметры было различным. На основе этого наблюдения все ранние циртофиллиды удалось разделить на несколько групп, из которых было выбрано две, представленные в количественном отношении наиболее полно. Характеристика их СКК показана в таблице 1.

Так как каждый из СКК являлся, по-существу, микрогенератором энергии, то можно предположить, что большая площадь поперечного сечения СКК означает его большую энергетическую мощность. Если это так, то на основе приведённых в таблице 1 данных можно сделать следующий вывод: колонии второй группы циртофиллид изначально обладали большим энергетическим потенциалом, то есть заведомо являлись более совершенными формами. Рассмотрение во времени указанных групп показало, что динамика их развития была различной. Динамика этого процесса показана в таблице 2.

Из таблицы 2 следует, что во времени параметры СКК и, следовательно, энергетический потенциал колоний циртофиллид увеличивался. Происходило это «скачкообразно» примерно через одинаковые промежутки времени. У циртофиллид первой группы через ~1,8 млн. лет, у второй группы через 1,4 млн. лет. Как показало послойное изучение циртофиллид, за указанные временные интервалы средняя площадь СКК на один кораллит не менялась и, следовательно, величина энергетического потенциала, по всей видимости, также не менялась. Естественно, не менялась и морфология колониальной постройки. То есть это были периоды стабильного состояния циртофиллид. Изменения в энергетике, сопровождаемые морфологическими новшествами в колониях, по-видимому, происходили между периодами стабилизации. По нашим подсчётам это были короткие (по геологическим меркам) отрезки времени: от 100 до 200 тыс. лет, когда и происходил активный рост СКК, приводящий к «быстрому» увеличению энергетического потенциала колоний. Этот факт является подтверждением указания Ч. Дарвина о «пульсирующем» характере эволюционного процесса. Обращает внимание на себя и то, что при одинаковых внешних условиях обитания циртофиллид обеих групп темпы роста их энергетического потенциала оказались различными (таблица 2). Это указывает на то, что эти темпы зависели только от внутренних возможностей колониального организма, а именно, от первоначальной величины энергетического потенциала (таблицы 1, 2). Увеличение энергетической мощности колоний, вызванное периодическим увеличением площади СКК, вероятно, способствовало появлению уже в самих зооидах новой специализированной ткани, выполняющей только пищеварительную функцию, что показано нами ранее . Эта ткань начала формироваться на рубеже ~445 млн. лет назад и полностью сформировалась на румеже 442 млн. лет назад у представителей второй группы. У циртофиллид первой группы этот процесс подошёл к завершающей стадии только 1 млн. лет спустя. Эти данные являются подтверждением ещё одного важного положения сформулированного Ч. Дарвином: «более высокорганизованные формы развиваются быстрее» . Новая специализированная ткань, появившаяся в зооидах, по всей видимости, способствовала ещё большему увеличению энергетического потенциала колониального организма циртофиллид, то есть явилась одним из элементов их прогрессивной эволюции.

Выводы
1. Основой прогрессивной эволюции является увеличение энергетического потенциала организма.
2. Процесс увеличения энергетического потенциала носит пульсирующий характер.
3. Выявление закономерностей динамики прогрессивной эволюции должно стать одной из главных задач биологии.

Список литературы
1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. «Наука», М., 1964г.
2. Геологический словарь. Госгеолтехиздат, Москва, 1960.
3. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М.-Л.
4. Завадский К.М. Вид и видообразование. Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, Ленинград, 1968.
5. Ламарк Ж.Б. 1935. Философия зоологии, 1. М.-Л.
6. Потапова Т. Тайны нейроспоры. «В мире науки». Биология, №9, 2004.
7. Советский энциклопедический словарь. Москва, «Советская энциклопедия», 1984г.
8. Фомин Ю.М. Клеточная энергетика – двигатель эволюции органического мира. www..
9. Фомин Ю.М. О способности живой природы к саморазвитию. www..
10. K;llicker A. 1872. Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidestammes, nebst allemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre.Frankfurt.