Лекція 9 та 10. Взаємозв'язки в цінозі, типи відносин між організмами. Сполученість видів.

ТЕМА: ФУНКЦІОНАЛЬНА СТРУКТУРА БІОГЕОЦЕНОЗУ (2 лекції)

Лекція 9. ВЗАЄМОЗВ'ЯЗКИ У БІОГЕОЦЕНОЗІ. ТИПИ ВІДНОСИН МІЖ ОРГАНІЗМАМИ В ЦІНОЗІ

ПЕРЕДМОВА

У перших двох лекціях по структурі біогеоценозу йшлося про видовий склад та просторову структуру фітоценозу як головного компонента біогеоценозу. У цій лекції розглядається функціональна структура біоценозу. В.В. Мазинг (1973) виділяються три напрями, розроблені ним для фітоценозів.

1. Структура як синонім складу(видова, конституційна). У цьому сенсі говорять про видову, популяційну, біоморфологічну (склад життєвих форм) та інші структури ценозу, маючи на увазі лише один бік ценозу – склад у широкому значенні.

2. Структура як синонім будови(Просторова, або морфоструктура). У будь-якому фітоценозі рослини характеризуються певною приуроченістю до екологічних ніш і займають певний простір. Це стосується й інших компонентів біогеоценозу.

3. Структура як синонім сукупностей зв'язків між елементами(функціональна). У основі розуміння структури у сенсі лежить вивчення взаємовідносин між видами, насамперед вивчення прямих зв'язків – біотичний коннекс. Це вивчення ланцюгів і циклів харчування, що забезпечують кругообіг речовин і розкривають механізм зв'язків трофічних (між тваринами та рослинами) або топічних (між рослинами).

Усі три аспекти структури біологічних систем тісно взаємопов'язані на ценотическом рівні: видовий склад, конфігурація та розміщення структурних елементів у просторі є умовою їхнього функціонування, тобто. життєдіяльності та продукування рослинної маси, а останнє, у свою чергу, значною мірою визначає морфологію ценозів. І всі зазначені аспекти відбиває умови середовища, у яких формується біогеоценоз.

Список літератури

Воронов А.Г. Геоботаніка. Навч. Посібник для ун-тів та пед. ін-тов. Вид. 2-ге. М: Вища. шк., 1973. 384 с.

Мазинг В.В. Що таке структура біогеоценозу // Проблеми біогеоценології. М: Наука, 1973. С. 148-156.

Основи лісової біогеоценології / за ред. Сукачова В.М. і Діліса Н.В.. М.: Наука, 1964. 574 с.

Запитання

1. Взаємозв'язки у біогеоценозі:

3. Типи відносин між організмами в цінозі:

а) Симбіоз

б) Антагонізм

1. Взаємозв'язки у біогеоценозі

Біоценотичний коннекс- Складний клубок взаємовідносин, «розмотування» якого може бути зроблено різними способами. Під шляхами розшифровки функціональної структури маються на увазі окремі підходи.

Біогеоценоз загалом є ту лабораторію, в якій відбувається процес акумуляції та трансформації енергії. Цей процес складається з багатьох різноманітних фізіологічних і хімічних процесів, що також взаємодіють між собою. Взаємодії між компонентами біогеоценозу виражаються в обміні речовиною та енергією між ними.

Взаємини між організмами та середовищем, які становлять одну з основ для розуміння істоти біогеоценозу, відносяться до екологічномунапрямку. Взаємини між особами одного виду ставляться зазвичай до популяційномурівнем, а взаємини між різними видами та різними біоморфами становлять основу вже біоценотичногопідходу.

а) Взаємодія між ґрунтом та рослинністю

Взаємодія між ґрунтом і рослинністю весь час відбувається у відомому сенсі «кругообіг» речовини та перекачування мінеральних речовин з різних горизонтів ґрунту в надземні частини рослин, а потім повернення їх у ґрунт у вигляді рослинного опаду. Таким чином здійснюється перерозподіл мінеральних речовин ґрунту по його горизонтах.

Особливо важливу роль цьому процесі грає опад, так звана лісова підстилка, тобто накопичується на поверхні власне ґрунту шар із залишків листя, гілок, кори, плодів та інших частин рослин. У лісовій підстилці відбувається руйнація та мінералізація цих рослинних решток.

Величезну роль грає рослинність також у водному режимі ґрунту, поглинаючи вологу з певних горизонтів ґрунту, віддаючи його потім в атмосферу шляхом транспірації, впливаючи на випаровування води з поверхні ґрунту, впливаючи на поверхневий стік води та підземне її переміщення. При цьому вплив рослинності на ґрунтові умови залежить від складу рослинності, її віку, висоти, потужності та густоти.

б) Взаємодії між рослинністю та атмосферою

Не менш складні взаємодії спостерігаються між рослинністю та атмосферою. Зростання та розвитку рослинності залежить від температури, вологості повітря, його руху і складу, а й навпаки – склад, висота, ярусність і густота рослинності впливають ці властивості атмосфери.

Тому кожен біогеоценоз має свій клімат. фітоклімат), тобто. ті властивості атмосфери, які викликані рослинністю.

в) Взаємозв'язок між мікроорганізмами та різними компонентами біогеоценозу

Одночасно мікроорганізми прямо чи опосередковано перебувають у взаємодії з тваринами (як хребетними, і безхребетними).

г) Взаємини між рослинами

Інші «впливи» рослин: ослаблення дії вітру, захист від вітровалу та бурелому; накопичення з відмираючих та опадаючих залишків рослин, листя, гілок, плодів, насіння тощо. лісової підстилки, яка не тільки опосередковано впливає на рослини через зміну ґрунтових процесів, а й створює особливі умови для проростання насіння та розвитку сходів тощо.

Вивчення биоморф як моделей найбільш істотних екологічних рис видів перспективно з'ясування загальних ценогеографических закономірностей.

д) Взаємозв'язок рослинності з тваринним світом

Не менш тісний взаємозв'язок рослинності з тваринним світом, що населяє даний біогеоценоз. Тварини в процесі своєї життєдіяльності багатосторонньо впливають на рослинність як безпосередньо, харчуючись нею, витоптуючи її, будуючи в ній або за допомогою її своє житло, притулку, сприяючи запиленню квіток і поширенню насіння або плодів, так і побічно, змінюючи грунт, удобрюючи , взагалі змінюючи її хімічні та фізичні властивості, а певною мірою впливаючи і на атмосферу.

Взаємини між різними трофічними рівнями відносяться до трофіко-енергетичного напрямку (Odum, 1963) і є об'єктом багатьох досліджень, що набув широкого розвитку в останні десятиліття. Це дає можливість виявити загальний характер та кількісні показники обміну речовин та енергії, розкриваючи тим самим біогеофізичну та біогеохімічну роль живого покриву.

е) Взаємодія між неживими (абіотичними) компонентами

Не тільки живі організми взаємодіють з іншими компонентами біогеоценозу, але й останні взаємодіють один з одним. Кліматичні умови (атмосфера) впливають на ґрунтоутворювальний процес, а ґрунтові процеси, визначаючи виділення вуглекислоти та інших газів (дихання ґрунту), змінюють атмосферу. Грунт впливає тваринний світ, як її населяющий, але опосередковано і весь інший тваринний світ. Тваринний світ впливає на грунт.

2. Фактори, що впливають на взаємодію компонентів біогеоценозу

Рельєф та біогеоценоз.Будь-який біогеоценоз, займаючи відоме місце у природі, пов'язані з тим чи іншим рельєфом. Але рельєф сам собою не входить до компонентів біогеоценозу. Рельєф є лише умовою, впливає процес взаємодії названих вище компонентів, і, відповідно до цього, з їхньої властивості і структуру, визначаючи напрям і інтенсивність процесів взаємодії. У той самий час взаємодія компонентів біогеоценозу нерідко може призводити до зміни рельєфу і до створення особливих форм мікрорельєфу, а відомих випадках і мезо- і макрорельєфу.

Вплив людини на біогеоценоз.Людина не входить до компонентів біогеоценозів. Він, однак, є надзвичайно потужним фактором, що може не тільки тією чи іншою мірою змінювати, а й створювати шляхом культури нові біогеоценози. Нині майже немає лісових біогеоценозів, які не зазнали впливу господарської, а часто й безгосподарної діяльності людини.

Взаємовплив між біогеоценозами.Разом з тим кожен біогеоценоз, так чи інакше, впливає на інші біогеоценози і взагалі явища природи, сусідні з ним або тією чи іншою мірою віддалені від нього, тобто обмін речовиною та енергією має місце не тільки між компонентами даного біогеоценозу, але і між самими фітоценози. Найчастіше провідним чинником є ​​конкурентні відносини між фітоценози. Фітоценоз сильніший витісняє фітоценоз менш стійкий, наприклад, за певних умов відбувається витіснення соснового фітоценозу ялиновим, а разом з цим змінюється і весь біогеоценоз.

Таким чином, взаємодія всіх компонентів біогеоценозу, особливо лісового біогеоценозу (включаючи воду в грунтах та атмосфері), дуже різноманітна і складна:

Рослинність постійно залежить від грунту, атмосфери, тваринного світу та мікроорганізмів.

Хімічний склад грунту, його волога та фізичні властивості впливають на зростання та розвиток рослин, на їх плодоношення та відновлюваність, на технічні властивості їх деревини деревних порід, на них, на ріст та розвиток всієї іншої рослинності.

Вся рослинність у свою чергу сильно впливає на грунт, визначаючи, головним чином, якість і кількість органічної речовини в грунті, впливаючи на фізичні та хімічні її особливості.

3. Типи відносин між організмами у цінозі

Організми можуть взаємодіяти один з одним постійно протягом усього життя або короткочасно. При цьому вони або стикаються один з одним, або впливають на інший організм на відстані.

Взаємні впливи рослин можуть мати те сприятливийдля їх зростання та розвитку характер, то несприятливий.У першому випадку умовно говорять про «взаємодопомогу», у другому – про «боротьбу за існування» між рослинами в широкому, дарвінському значенні, або про конкуренцію. Само собою зрозуміло, що всі ці взаємовпливи між організмами в біоценозі одночасно грають велику роль і в біогеоценозі в цілому. Вони можуть проходити між особинами як різних видів, так і того самого виду, тобто можуть бути як міжвидовими, так і внутрішньовидовими.

Відносини між організмами дуже різноманітні. Вдала класифікація цих відносин Г. Кларка (Clark, 1957) (табл. 1).

Таблиця 1

Класифікація відносин між організмами (за Кларком, 1957)

Вид А

Вид Б

Відносини Умовні знаки: «+» – збільшення чи користь у життєвому процесі внаслідок відносин, «–» – зменшення чи збитки, 0 – відсутність помітного ефекту. - Відносини між організмами, зазвичай різних видів і перебувають у більш-менш тривалому контакті, при яких один або обидва організми отримують з цих відносин користь і жоден не зазнає шкоди. Перший тип симбіотичних відносин, коли користь отримують обидва організми, називається мутуалізмом, другий, коли користь отримує лише один з організмів, - комменсалізм («нахлібництвом»). Мутуалізм Симбіоз азотфіксуючих організмів з голонасінними та квітковими рослинами – відносини між вищою рослиною та бактеріями. На коренях багатьох рослин зустрічаються бульби, утворені бактеріями чи рідше грибами. Бульбякові бактерії фіксують атмосферний азот і переводять його в доступну для вищих рослин форму. ПРИКЛАДИ. Бульби на коренях рослин із сімейства бобових утворені бактеріями з роду ризобіум (Rhyzobium), а також на коренях видів лисохвоста, лоха, обліпихи, підкарпусу, вільхи (Actinomyces alni) та інших рослин. Завдяки цьому рослини, заражені бульбочковими бактеріями, можуть добре рости на ґрунтах, бідних азотом, а вміст азоту у ґрунті після культури таких рослин зростає. У свою чергу бактерії одержують від вищих рослин вуглеводи. Мікориза– симбіотичні відносини між вищою рослиною та грибом. Мікоріз широко поширені серед диких і культурних рослин. Нині мікориза відома більш ніж 2000 видів вищих рослин (Федоров, 1954), але, безсумнівно, дійсне число видів, котрим характерна мікориза, значно більше. Для вищих рослин, на коріння яких поселяються гриби, характерний особливий тип харчування - мікотрофний. При мікотрофному харчуванні за допомогою симбіотичних грибів вища рослина отримує зольні елементи їжі, у тому числі азот, з органічної речовини ґрунту. Що стосується грибів, що утворюють мікоризу, то вони здебільшого не можуть існувати без кореневих систем вищих рослин, що всмоктують вологу з ґрунту та постачають із крони органічну речовину. Дерева ростуть краще з мікоризою, ніж без неї. Розрізняють два основні види мікоризи: ектотрофну та ендотрофну. При ектотрофному мікоризі корінь вищої рослини огортається щільним грибним чохлом, від якого відходять багато чисельних гіфів гриба. При ендотрофному мікоризі міцелій гриба проникає у клітини кореневої паренхіми кореня, які зберігають свою життєдіяльність. Проміжну форму мікоризи, при якій має місце і зовнішнє обростання кореня гіфами гриба, і проникнення гіфів усередину кореня, називають перитрофною (ектоендотрофною), мікоризою. Ектотрофна мікориза- Однорічна. Вона розвивається влітку чи восени і гине до наступної весни. Вона властива багатьом деревам із сімейств соснових, букових, березових та інших., і навіть деяким трав'янистим рослинам, наприклад подъельнику. Ектотрофну мікоризу найчастіше утворюють базидіальні гриби із сімейства Polyporaceae і особливо часто з роду Boletus. Так, підберезник (В. scaber) утворює мікоризу на коренях берези, маслюк – на коренях модрини (В. elegans) або сосни та ялинки (В. luteus), підосиновик (В. versipellis) – на коренях осики, білий гриб (В. elegans). edulus) - на коренях ялинки, дуба, берези (різні підвиди) і т.д. Ендотрофна мікоризашироко поширена у рослин сімейств орхідних, вересових, брусничних, а також у багаторічних трав із сімейства складноцвітих і в деяких дерев, наприклад у червоного клена (Acer rubrum) та ін. Як другий компонент ендотрофної мікоризи часто виступає гриб Phoma з групи недосконалих грибів . Ендотрофна мікориза може бути утворена Oreomyces (живе на коренях орхідей, мабуть, може фіксувати азот) та деякими іншими видами грибів. Як передбачалося раніше, цей гриб може засвоювати азот із атмосфери. Ця обставина пов'язана з тим, що верес (Calluna) та інші представники сімейства вересових, а також види сімейства орхідних можуть розвиватися на безазотисті середовищі тільки в присутності цього гриба. У відсутність Phoma betake у цих рослин не проростає насіння або гинуть проростки невдовзі після проростання насіння. Загибель проростків у орхідей, грушанок та інших лісових рослин можна пояснити тим, що в їх насінні майже повністю відсутні запасні поживні речовини в клітинах, і тому без гіфів гриба, що доставляють необхідні поживні речовини сходам, їх розвиток швидко припиняється. У соснових лісах Центрального Передуралля (Логінова, Селіванов, 1968) налічується такий вміст мікотрофних видів у лісовій мікофлорі: у бору-біломошнику – 81%, у бору-брусничнику – 85, у бору-чорничнику – 90, у бору сфагново-багнотовому – 45, у бору остепненном трав'яному – 89%. У пустелях Тау-Кум відсоток видів з мікоризою у різних асоціаціях становить від 42 до 69%. Значення мікоризи у зв'язку з її поширенням величезна. Багато рослин - орхідні і ймовірно вересові, а також деякі дерева без мікоризи розвиваються погано або навіть взагалі не розвиваються або через брак поживних речовин в їх дрібному насінні, або через недостатній розвиток смокчучих частин корінців, а також на бідних мінеральними поживними речовинами ґрунтах. Гриби, що утворюють ендотрофну мікоризу на їхньому корінні, можуть існувати лише в кислому середовищі. Саме завдяки їм багато представників орхідних і вересових тому й живуть лише на кислих ґрунтах. Отже, наявність у фітоценозі грибів, що утворюють мікоризу, значною мірою визначає видовий склад вищих рослин, що входять до цього фітоценозу, і є важливим фактором у їх боротьбі за існування між рослинами, оскільки відсутність мікоризи у рослин, схильних до мікотрофного харчування, уповільнює темпи їх розвитку і погіршує їх становище по відношенню до видів, що швидко розвиваються, що використовують мікоризу. Коменсалізм Найбільш характерні рослини, які можна навести як приклади коменсалізму за способом розміщення в ценозі та за типом харчування: епіфіти, ліани, грунтові та наземні сапрофіти. Епіфіти- Рослини, як вищі, так і нижчі, що ростуть на інших (господарях): деревах, чагарниках, які служать йому опорою. Відносини епіфітів до їх господарів можуть бути визначені як комменсалізм, при якому один із видів, що вступають у ці відносини, отримує яку-небудь перевагу, а другий не зазнає шкоди. Перевага при цьому отримує епіфіт. Надмірний розвиток епіфітів на стовбурах та гілках може пригнічувати і навіть бути причиною поломки стовбура рослини-господаря. Епіфіти можуть ускладнювати зростання та асиміляцію, а також сприяти загниванню тканин господаря внаслідок підвищення вологості. На дереві (рис.1) розрізняють чотири місцеперебування епіфітів (Ochsner, 1928). Залежно від умов існування епіфіти (Річардс, 1961) поділяються на три групи: тіньові, сонячні та вкрай ксерофільні. Тіньові епіфіти мешкають в умовах сильної затіненості, малого і мало мінливого дефіциту насичення, тобто в умовах, що майже не відрізняються від умов життя наземних трав. Вони живуть головним чином третьому (нижньому) ярусі лісу. Багато хто з них має гігроморфну ​​структуру тканин. Група сонячних епіфітів, найбагатша за кількістю видів та особин, пов'язана з кронами дерев верхніх ярусів. Ці епіфіти живуть у мікрокліматі, проміжному між мікрокліматами грунтового покриву та відкритих місць, і отримують набагато більше світла, ніж тіньові епіфіти. Багато сонячних епіфітів більш-менш ксероморфні; осмотичний тиск у них вищий, ніж у тіньових епіфітів. Вкрай ксерофільні епіфіти живуть на верхівкових гілках більш високих дерев. Умови їхнього місцеперебування подібні до умов відкритих місць, умови харчування тут вкрай суворі. Епіфіти, як правило, сапротрофи, тобто харчуються за рахунок тканин, що відмирають рослини-господаря. Зазвичай для розкладання цих тканин, що відмирають, епіфіти використовують гриби, що утворюють мікоризу з корінням епіфіту. Велику роль харчуванні відіграють деякі тварини. ПРИКЛАДИ. Мурахи, поселяючись серед коренів епіфітів, приносять у свої гнізда велику кількість мертвого листя, насіння, плодів, які, розкладаючись, дають поживні речовини епіфітам. Деякі безхребетні та хребетні тварини поселяються у воді, що накопичується в чашах, утворених листям епіфітів із сімейства бромелієвих, та їх трупи, розкладаючись, дають їжу епіфітам. Нарешті, серед епіфітів є і комахоїдні рослини, наприклад види роду непентес (Nepenthes) та деякі пухирчатки. Від вологих тропічних лісів до сухих субтропічних і до лісів помірних та холодних зон кількість та різноманітність епіфітів зменшується. У субтропіках та тропіках епіфітами можуть бути і квіткові рослини, і судинні спорові. Зазвичай епіфіти – трави, але серед них відомі і чагарники значних розмірів із сімейства брусничних, меластомових та ін. У помірному поясі епіфіти представлені майже винятково водоростями, лишайниками та мохами (рис 2). Вологі тропічні ліси багаті на епіфіли-епіфіти, що мешкають на листі рослин. Їх існування пов'язане з довговічністю вічнозеленого листя, а також з високою вологістю та температурою середовища. Епіфіли мешкають найчастіше на листі невисоких дерев, іноді на листі трав'янистих рослин. ПРИКЛАДИ. До епіфілів належать водорості, лишайники, печіночники; епіфільні листостеблеві мохи рідкісні. Іноді спостерігаються епіфіли, що ростуть на епіфілах, наприклад, водорость, що росте на епіфільному моху. Ліани.До ліан відносять вищі рослини зі слабкими стеблами, які потребують якоїсь опори, щоб піднятися вгору. Ліани відносяться до комменсалів, але зрідка можуть завдати шкоди і навіть викликати загибель дерев. Ліани ділять на дві групи: дрібні та великі. Серед дрібних ліан переважають трав'янисті форми, хоча є дерев'янисті. Вони розвиваються в нижніх ярусах лісів, а іноді (березник - Convolvulus, підмаренник - Galium, марена - Rubia, княжик - Clematis, та ін) і серед трав'яного покриву. Великі ліани зазвичай бувають дерев'янистими. Вони досягають вершин дерев другого, іноді першого ярусу. У цих ліан зазвичай дуже довгі і іноді такі великі водоносні судини, що вони видно на поперечному зрізі простим оком. Ця особливість пов'язана з необхідністю піднімати величезні кількості води в крону ліани, що іноді не поступається за величиною кроні дерева, по стовбуру, діаметр якого набагато менше діаметра звичайного дерева. Стебла ліан часто мають дуже довгі міжвузля і швидко ростуть не гілкуючись, поки не досягнуть того ярусу, в якому зазвичай розгортається листя цих рослин. В "уссурійській тайзі" поряд з дрібними ліанами ростуть великі (рис.3), надаючи особливий колорит приморським лісам. Довжина дорослих ліан актинідії та винограду амурського сягає кількох десятків метрів, а діаметр – 10 і більше сантиметрів. Великі ліани іноді так швидко ростуть і розвиваються в таких масах, що гублять дерева, що підтримують їх. Разом із деревом-опорою ліана падає на землю і тут гине або піднімається на інше дерево. Часто відстань між основами стовбурів ліани та дерева-опори вимірюється десятком або кількома десятками метрів, що переконує в тому, що кілька проміжних дерев, які служили ліані опорою, загинули раніше. Часто ліани фестонами перекинуті з одного дерева на інше, досягаючи довжини 70, а у виняткових випадках (ротангові пальми) 240 м-коду. У лісах помірного пояса поширені виключно або майже виключно дрібні ліани, тому вони не відіграють тут велику роль. Ґрунтові та наземні сапрофіти.Сапрофіти - рослинні організми, що живуть повністю (повні сапрофіти) або частково (часткові сапрофіти) за рахунок відмерлих органів тварин та рослин. Крім епіфітів, які відносяться за способом харчування до сапрофітів, до цієї групи входять багато наземних рослин і жителі ґрунту. ПРИКЛАДИ. До сапрофітів відноситься більшість грибів і бактерій, що відіграють величезну роль у кругообігу речовин у ґрунті, а також деякі квіткові рослини з сімейств орхідних (гніздоцвітка клобучкова) і вертляніцевих (вертляниця одноквіткова) в лісах помірного поясу і з сімейств лілейних, орхідних, горечових деяких інших у лісах тропічного пояса. Більшість цих квіткових рослин – повні сапрофіти, деякі, принаймні, орхідеї містять якусь кількість хлорофілу і, ймовірно, частково здатні до фотосинтезу. Колір надземних частин цих рослин білий, світло-жовтий, рожевий, блакитний чи пурпуровий. Мешкають сапрофіти з квіткових рослин у тропіках у тінистих місцях на ґрунті або на мертвих стовбурах, що лежать. Зазвичай ці рослини пов'язані з мікоризними грибами, що живуть на їхньому корінні. Як правило, вони невисокі, зазвичай не перевищують 20 см, за винятком сапрофітної тропічної орхідеї галеони найвищої (Gualala altissimo), що представляє собою лазаючу (за допомогою коренів) ліану, що досягає висоти 40 м-коду. б) АНТАГОНІЗМ Відносини, за яких один або обидва організми зазнають шкоди. Душителі.Душителі – кореневласні рослини, але починають розвиток як епіфіти. Різні тварини переносять їх насіння з одного дерева на інше. Птахи – основні переносники насіння душників. Душитель утворює коріння двох пологів: одні з них щільно прилягають до кори дерева-господаря, розгалужуються, і утворюють щільну мережу, що одягає стовбур дерева-господаря, інші зважуються вертикально вниз і, досягнувши грунту, розгалужуються в ній, доставляючи душиві воду і мінеральне харчування. Внаслідок затінення та здавлювання дерево-господар гине, а душитель, який на той час розвинув потужний кореневий «ствол», залишається стояти на «власних ногах». Численні ліани фестонами звисають із дерева. Душителі характерні для вологих тропіків. Душителі перебувають з деревами-господарями в антагоністичних відносинах. Деякі американські види-душителі мають настільки слабке коріння, що при падінні дерево-господар захоплює їх за собою. У разі помірного клімату найпоширеніша омела біла (Viscum album) на листяних, рідше на хвойних породах. Хижацтво- Відносини між організмами різних видів (якщо організми відносяться до одного виду, то це канібалізм), при яких один з організмів (хижак) харчується за рахунок другого організму (жертви). Антибіоз– відносини між організмами, зазвичай які стосуються різних видів, у яких одне із організмів завдає шкоди іншому (наприклад, виділенням шкідливих іншого організму речовин), не витягуючи собі з цих відносин видимого переваги. Вплив виділень одних рослин інші.Взаємини між рослинами, у яких провідну роль грають специфічно діючі продукти обміну речовин, Моліш (Molisch, 1937) назвав аллелопатією. Речовини, що виділяються надземними і підземними органами живих рослин, і органічні сполуки, що одержуються в процесі розкладання мертвих рослинних залишків і впливають на інші рослини, називаються колінами . Серед колінів розрізняють: Газоподібні виділення надземних органів рослин, Інші виділення наземних органів рослин, Кореневі виділення, Продукти розпаду мертвих рослинних решток. Серед газоподібних виділень велику роль відіграє етилен, який у значних кількостях виробляється деякими рослинами, наприклад, яблуками. (Етилен затримує зростання, викликає передчасний опад листя, прискорює розпускання нирок і дозрівання плодів, позитивно чи негативно впливає на зростання коренів). Газоподібні коліни можуть вплинути на перебіг сезонних явищ у цінозі, а також придушити розвиток тих чи інших видів. Однак більш менш значною роль газоподібних колінів може бути лише в аридних регіонах, де рясна кількість рослин, що виділяють різні ефірні олії, що легко випаровуються. Ці ефірні олії служать пристосуванням до зниження температури навколо поверхні, що випаровує, але одночасно можуть надавати певний вплив на ті чи інші рослини. Тверді і рідкі виділення надземних органів рослин являють собою мінеральні та складні органічні сполуки, які вимиваються з надземних частин рослин опадами, іноді в дуже значних кількостях, і впливають на інші рослини, потрапляючи на них безпосередньо з дощем, росою або через ґрунт, куди вони вмиваються. ПРИКЛАДИ. Виділення полину гіркого (Artemisia absinthium) затримують зростання багатьох рослин, те ж вказується для речовин, що містяться в листі горіха чорного (Juglans nigra), а також у листі та хвої багатьох деревних порід і деяких чагарників і трав. Інгібуючим впливом у далекосхідних видів має злак вейник Лангсдорфа, можливо, існують якісь виділення у волжанки дводомної та винограду амурського. У той же час відомий сприятливий вплив на проростання насіння хвойної витяжки з брусниці, зелених мохів. Конкуренція– за Ч. Дарвіном у сенсі – це боротьба існування: боротьба їжу, місце чи якісь інші умови. Навіть при досить високій схожості екологічних вимог, рослини одних видів виявляються сильнішими, конкурентнішими при одних певних значеннях факторів середовища, інші – за інших. Це і є причиною перемоги того чи іншого виду в міжвидовій боротьбі. ПРИКЛАД. На Крайній Півночі Далекого Сходу береза ​​кам'яна, вільховий та кедровий стланіки формують чисті спільноти та спільноти з домінуванням одного з них на схилах південних експозицій. Нерідко вони ростуть разом і домінанта складно виділити. Усі три види характеризуються дуже близькими екологічними властивостями. Всі вони – реліктові, і відрізняються високою тепло-, волого- та світлолюбністю. Але при цьому вільховник дещо більш тіньовитривалий і більш вимогливий до вологості ґрунтів, береза ​​– більш вимоглива до тепла та трофності ґрунтів, а кедровий стланік – до світла та вологості повітря. В результаті при спільному виростанні кедростланникові ціноелементи, або парцели, зазвичай приурочені до підвищених елементів мікрорельєфу, більш сухих і добре дренованих, кам'яноберезові - до вирівняних ділянок з високою трофністю і теж добре дренованих, вільховникові - до мікрозниження з дуже високим, але проточним зволоження трофністю ґрунтів. Кам'яноберезняки частіше приурочені до розпадок і в горах не піднімаються вище стланіків, кедровий стланік утворює чисті зарості на верхній межі лісу і на грядах, розташованих смугами вздовж по схилу, а чагарники воліють сідловини і перегини поверхонь схилу в місцях з увігнутою поверхнею. Конкуренція відзначається між особинами одного виду (внутрішньовидова боротьба) та між особинами різних видів (міжвидова боротьба) у несприятливих умовах середовища. Особливо наочними є результати міжвидової боротьби на кордоні двох одновидових фітоценозів, утворених однорічними або багаторічними рослинами (рис. 4).

У кожному фітоценозі підбираються рослини:

Які представляють різні життєві форми і котрі посідають у різних синузіях, ярусах, микроценозах, тобто. утворюють групи, що характеризуються неоднаковим ставленням до середовища та неоднаковим місцем у фітоценозі;

Диференційовані за термінами сезонних фаз.

Поєднання в одному фітоценозі рослин з різними екологічними особливостями – тіньолюбних і світлолюбних, різною мірою пристосованих до нестачі вологи та інших факторів середовища, дозволяє фітоценоз найбільш повно використовувати умови місцеперебування.

Зміна видів відбувається не відразу, поступово один вид витісняє інший, тому між фітоценоз зазвичай немає чіткої межі. Смуга, на якій відбувається зміна фітоценозів, називається екотоном. В екотоні, як правило, присутні види суміжних угруповань, і мозаїчність рослинного покриву тут вища, але життєвий стан видів-домінантів обох угруповань в екотоні зазвичай гірший, ніж у тих ценозах, умови яких цим видам відповідають більше.

Витіснення одних видів іншими на межі фітоценозів (щоправда, не одновидових) відбувається і без змін умов середовища, внаслідок різної конкурентної спроможності видів, зокрема різної енергії вегетативного розмноження.

ПРИКЛАДИ. Так, відомий усім бур'ян пирій не тільки здатний заглушити культурні посіви, але й витісняє багато диких видів (кропиву, чистотіл та ін), що ростуть з ним по сусідству і які вегетативно розмножуються дуже слабо. Навіть конюшина повзуча поступово поступається позиції пирію.

Дуже сильною конкурентною здатністю має мох сфагнум. У міру розростання він у буквальному значенні поглинає сусідні рослини. У районах поширення вічної мерзлоти фітоценози з пануванням сфагнуму займають великі простори, витісняючи зони свого впливу як трави і чагарники, а й чагарники і дерева.

Внаслідок боротьби за існування відбувається диференціація видів, що утворюють фітоценоз. У той самий час будова фітоценозу – як результат боротьби за існування, а й результат пристосування рослин до зменшення напруженості цієї боротьби. У фітоценозі види підібрані таким чином, що доповнюють один одного своїми властивостями.

Лекція 10. СПОРУЖЕНІСТЬ ВИДІВ У ФІТОЦЕНОЗІ. ВСЕРЕДИНІ- І МІЖВИДОВІ ВІДНОСИНИ В БІОГЕОЦЕНОЗІ.

Запитання

а) Диференціація цінопуляцій

в) Перенаселення виду

4. Сполученість видів у фітоценозі

Одним із якісних показників видів, що входять до складу фітоценозу, є їх сполученість (асоційованість). Сполученість відзначається лише за присутністю чи відсутністю двох видів на пробному майданчику. Існує позитивна чи негативна сполученість.

Позитивна буває тоді, коли вид зустрічається з видом А частіше, ніж це мало б місце при незалежному один від одного розподілі обох видів.

Негативна сполученість спостерігається тоді, коли вид зустрічається разом з видом А рідше, ніж це мало б місце при незалежному один від одного розподілі обох видів.

У підручнику геоботаніки А.Г. Воронова наводиться формули та таблиці сполученості В.І. Василевича (1969), за допомогою яких можна опрацювати дані щодо присутності та відсутності двох видів та визначити рівень їх сполученості та наводиться приклад розрахунку.

Для визначення ступеня сполученостідвох і більше видів існують різні коефіцієнти (Грейг-Сміт, 1967; Василевич, 1969).

Один із них запропонований Н.Я. Кацем (Кац, 1943) і розраховується за такою формулою:

Якщо К >1, це означає, що це вид зустрічається частіше з іншим видом, ніж нього (сполученість позитивна); якщо До<1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.

Природно, сполученість тим вище, що більше коефіцієнт сполученості віддаляється від одиниці.

Найчастіше визначення сполучення використовують квадратні майданчики по 1 м 2 , іноді прямокутні по 10 м 2 . Б.А. Биков запропонував круглі майданчики по 5 дм2 (радіус 13 см). Але якщо величина пробної площадки можна порівняти з величиною особини хоча б одного виду, то хибне уявлення про негативну кореляцію з іншим видом буде отримано тільки тому, що дві особи не можуть займати одне й те саме місце. І тут слід збільшити розміри майданчиків.

Слід їх збільшити і в тому випадку, якщо в фітоценозі, наприклад, 3 види, і особи одного виду великі, а двох інші - дрібні. На обліковому майданчику, зайнятому "великим" виглядом, можуть бути витіснені ним "дрібні". Це створює враження, що між видами з дрібними особами існує позитивна кореляція, чого насправді немає. Це уявлення за достатніх розмірів пробних майданчиків зникне.

У випадках, коли ставляться за мету тільки встановити наявність або відсутність сполученості, можна закладати майданчики "в строго систематичному порядку", наприклад, впритул один до одного. Якщо ж ступінь сполученості встановлюється за однією з формул, необхідний випадковий відбір зразків.

Про що свідчить поєднання?

Якщо йдеться про позитивноюспряженості, то вона може мати місце у двох випадках:

Види «пристосовуються» один до одного настільки, що частіше зустрічаються один з одним (світи видів тих чи інших типів лісу, у с/г часник і морква), ніж порізно

Обидва види подібні за своїми екологічними особливостями і частіше живуть разом тому, що в межах одного фітоценозу умови виявляються більш сприятливими для обох видів (види тих самих ярусів).

При негативноюспряженості вона може залежати від того, що в результаті міжвидової боротьби:

Обидва види стали антагоністами (не треба поряд саджати суницю та моркву; волжанка, вейник – пригнічують своїх сусідів по еконіші);

У видів різне ставлення до вологи, висвітлення та інших факторів середовища в межах фітоценозу (рослини різних ярусів та різні парцел).

5. Внутрішньо- та міжвидові відносини в біогеоценозі

а) Диференціація цінопуляцій

Лісівникам давно відомо, що кількість стовбурів дерев на одиницю площі з віком насаджень зменшується. Чим більш світлолюбна порода і чим кращі умови проростання, тим швидше самовиріджується деревостою. Загибель дерев особливо інтенсивна у перші десятиліття і поступово зменшується із збільшенням віку лісу. Це показано у таблиці 2.

Таблиця 2
Зменшення загальної кількості стволів з віком (за Г. Ф. Морозовим, 1930)

Вік у роках	Число стволів на 1 га
	Буковий ліс на раковистому вапняку	Буковий ліс на ґрунті з строкатого пісковику	сосновий ліс на супіщаному грунті
10	1 048 660	860 000	11 750
20	149 800	168 666	11 750
30	29 760	47 225	10 770
40	11 980	14 708	3 525
50	4 460	8 580	1 566
60	2 630	4 272	940
70	1 488	2 471	728
80	1 018	1 735	587
90	803	1 398	509
100	672	1 057	461
110	575	901	423
120	509	748	383
130	–	658	352
140	–	575	325
145-150	–	505	293

Кількість відмерлих дерев бука за 100 років (від 10 до 110 років) становила понад 1 млн. на багатих ґрунтах та понад 850 000 на бідних, а для сосни – понад 11000, що пов'язано з малим числом стовбурів цієї породи вже у десятирічному віці. Сосна дуже світло-любна, тому вже до 10 років у неї відбувся значний відпад. В результаті за сто років зберігається одне дерево бука з 1800 на багатих ґрунтах і з 950 – на бідніших, і одне дерево сосни із 28. На рис. 5 теж показано, що загибель більш світлолюбної породи (сосна) відбувається швидше, ніж тіньовитривалих (бук, ялина, ялиця). Таким чином, відмінності в темпах зріджування у деревостою пояснюються: 1) різним світлолюбством (тіньовитривалістю); 2) збільшенням темпу зростання хороших умовах і, як наслідок, швидким зростанням його потреб у екологічних ресурсах, чому конкуренція між видами стає дедалі більше напруженою.

Конкуренція всередині виду, значно інтенсивніша, ніж між особинами різних видів, проте, у разі відбувається диференціація особин за висотою. У лісі дерева одного виду можна розподілити за класами Крафт (рис. 6). Перший клас об'єднує дерева добре розвинені, що піднімаються вище за інших – виключно держпідтримуючі, другий клас – панівні, третій – панівні, з розвиненими, дещо здавленими з боків, четвертий – заглушені дерева, п'ятий – дерева пригнічені, відмирають або відмерлі. Подібна картина зменшення кількості екземплярів рослин (цього разу протягом одного сезону) та диференціації за висотою спостерігається і у фітоценозах, утворених однорічними рослинами, наприклад солеросом трав'янистим (Salicornia herbacea).

б) Екологічний та фітоценотичний оптимуми

Кожен вид має свою оптимальну щільність. Оптимальною щільністю називають ті межі густини, які забезпечують найкраще відтворення виду та його найбільшу стійкість.

ПРИКЛАДИ. Для дерев в рединах оптимальна щільність дуже невелика, вони ростуть поодинці на значній відстані один від одного, зате для лісоутворюючих порід вона набагато вища, а для болотяних сфагнових мохів (Sphagnum) надзвичайно висока.

Величина оптимальної площі та реакція на загущення залежить від умов, у яких проходила еволюція виду: одні види розвивалися за умов високої щільності популяції, інші – за умов низької щільності; в одних випадках щільність була постійною, в інших – мінливою. Види, еволюціонували за умов постійної щільності, різко реагують підвищення щільності межі оптимальної уповільненням зростання; види, які розвинулися за умов безперервно змінюваної щільності, реагують зміну щільності межі оптимуму слабо.

Кожен вид має два оптимуми розвитку: екологічний, що позначається на розмірах особин виду, і фітоценотичний, що характеризується найбільш високою роллю даного виду у фітоценозі, що виражається в його різноманітті та ступеня проектного покриття. Ці оптимуми та ареали можуть не збігатися. У природі частіше зустрічається фітоценотичний оптимум, а екологічний можна виявити штучно створюючи рослинам різні умови.

ПРИКЛАДИ. Багато галофітів краще розвиваються не на засолених ґрунтах, де вони утворюють співтовариства, а на вологих ґрунтах із незначним вмістом солей. Багато рослин скель із ксероморфним виглядом свій екологічний оптимум мають на луках.

Розбіжність екологічного та фітоценотичного оптимумів – результат боротьби за існування між рослинами. У ряді випадків у процесі боротьби за існування рослини відтісняються в екстремальні умови з найбільш сприятливих для них фітоценозів.

ПРИКЛАДИ. Ялиця білокора і ялина аянська не тому ростуть у вищих гірських поясах, що там кращі умови, а тому, що туди їх витісняють ялина корейська, кедр і ялиця цільнолистяна. Так само і світлолюбні осика і береза ​​поступаються своїми більш сприятливими екотопами темнохвойним породам. Так само травами з заплавних жител витісняються мохи і чагарники.

в) Перенаселення виду

Для характеристики густини виду існує таке поняття, як перенаселення. Розглядають кілька видів перенаселення: абсолютне, відносне, вікове, умовне та локальне.

Під абсолютним перенаселеннямрозуміють такі умови загущення, у яких неминуче настає масова загибель, що має загальний характер. (Понад густий посів - насіння зашпаровується суцільним шаром або в два-три шари), за якого, за умови дуже дружних одночасних сходів на великих ділянках, гинуть всі рослини, крім крайніх).

Під відносним перенаселеннямрозуміють такі умови загущення, за яких загибель рослин більш-менш підвищена, ніж при густоті оптимальної для виду. При цьому загибель рослин вибіркова, Дія відбору м'якша, ніж у разі абсолютного перенаселення.

Під віковим перенаселенням розуміють перенаселення, що виникає з віком внаслідок нерівномірного росту кореневих систем (наприклад, коренеплодів) або надземних частин рослин (у дерев).

Умовно перенаселеними називають сильно загущені фітоценози, в яких гострота взаємин між рослинами знижена тимчасовою затримкою їх зростання настільки, що зріджування іноді повністю припиняється. Так, багато рослин дуже довго залишаються в ювенільному (юнацькому) стані, зберігаючи дуже високу виживаність. Варто змусити рослини до активного зростання, як настає справжнє перенаселення. Наприклад, сильно пригнічені особини деревних порід під пологом густого лісу мають вигляд підросту.

Локальним перенаселеннямназивають випадки перенаселення в гніздових насадженнях дуже високої щільності та малої площі, в яких завдяки малій площі гнізда виживання кожної окремої особини визначається не становищем цієї особини в гнізді, а її особливостями, іншими словами, загибель тут має вибірковий характер.

Яке значення явищ перенаселення для боротьби за існування і, отже, для процесу еволюції?

Перенаселення може мати місце в одних випадках та в одні періоди життя рослин і відсутнє в інших випадках та інші періоди життя рослин. Залежно від ступеня перенаселення і особливостей організмів воно здатне як прискорювати, і уповільнювати процес еволюції. При невеликих ступенях перенаселення воно викликає диференціацію особин і тим самим прискорює процес еволюції; при значних ступенях може викликати збіднення популяції, зменшення плодючості й у результаті – уповільнення еволюційного процесу. Перенаселення уповільнює і прискорює процес природного відбору, але не є йому перешкодою і є неодмінною умовою відбору, оскільки відбір може і без перенаселення.

Ми знаємо, що для двох найбільших груп органічного світу – тварин і рослин – значення перенаселення неоднаково: воно відіграє значно більшу роль у рослинному світі, оскільки рухливість тварин дозволяє їм у ряді випадків уникнути перенаселення.

Для різних систематичних та екологічних груп рослин перенаселення грає не одну й ту саму роль. Розвиток більшої, ніж може згодом вижити, кількості проростків та молодих рослин забезпечує виду панування у фітоценозі. Якби проростки виду, що переважає у фітоценозі, були одиничними, то в масах розвинулися б проростки іншого виду, і цей інший вид міг би стати домінуючим у фітоценозі. Панівний вигляд зазвичай дає велику кількість проростків, але цілком природно, що лише невелика частина досягає зрілості. Отже, загибель великої кількості молодих рослин у цьому випадку неминуча, саме вона забезпечує процвітання виду та збереження його становища у фітоценозі. Крім молодих рослин гине велика кількість діаспор - зародків рослин (насіння, плоди, суперечки) - ще до початку їх розвитку (з'їдаються тваринами, гинуть в несприятливих умовах і т. д.). Отже, величезна кількість діаспор, утворених рослинами, забезпечує як панування, але найчастіше і саме існування виду.

Внутрішньовидова конкуренція завжди більш жорстока, ніж міжвидова, оскільки особини одного виду більш подібні один з одним і висувають більш подібні вимоги до середовища, ніж особи різних видів. Однак у природі, мабуть, дедалі складніше. Так, при вихованні двох видів у чистих посівах і змішаних (причому сумарне число особин на одиницю площі в змішаному посіві дорівнює числу особин на одиницю площі в чистих посівах обох видів) спостерігаються три типи взаємовідносин (Сукачов, 1953).

1. При спільному посіві обидва види розвиваються краще, ніж кожен із них у одновидовому посіві. У цьому випадку міжвидова боротьба виявляється слабшою за внутрішньовидову, що відповідає точці зору Ч. Дарвіна.

2. З двох видів один краще почувається у суміші, ніж у чистому посіві, а другий – гірше у суміші і краще в чистому посіві. У цьому випадку для одного з видів міжвидова боротьба виявляється суворішою, ніж внутрішньовидова, а для іншого – навпаки. Причини цього різні: виділення одним із видів колінів, шкідливих для особин іншого виду, відмінність екологічних особливостей видів, вплив продуктів розкладання відмерлих залишків одного виду на інший, відмінності у будові кореневої системи та інших особливостей.

3. Обидва види почуваються у суміші гірше, ніж у одновидових посівах. І тут обох видів внутрішньовидова боротьба менш сувора, ніж межвидовая. Цей випадок дуже рідкісний.

Слід пам'ятати, що відносини між парою будь-яких видів залежить від умов досвіду: складу живильного середовища, вихідної чисельності рослин, умов освітлення, температурного режиму та інших причин.

Симбіоз та його форми. Кожна рослина живе не відокремлено, а взаємодіючи з іншими рослинами, бактеріями, грибами, тваринами. Зв'язки між організмами різних видів, що мешкають спільно, дуже різноманітні: вони можуть приносити користь усім організмам або тільки одним і них, мати негативні наслідки для деяких із них. Усі форми взаємозв'язків між організмами різних видів називають симбіозом (від грец сим - разом і біос).

Взаємовигідні зв'язки існують, наприклад, між корінням вищих рослин і грибницею капелюшних грибів (берези і підберезника, осики та подосиновика), бобовими рослинами та азотфіксуючими бульбочковими бактеріями.

Особи одного чи різних видів можуть конкурувати між собою за ресурси довкілля – воду, світло, поживні речовини, місця проростання. При цьому споживання певних ресурсів одними організмами зменшує їхню доступність для інших. Такі відносини між організмами називають конкуренцією (від лат. конкуренції - стикатися).

Прикладом конкуренції між особами одного виду, тобто внутрішньовидової, може бути сосновий ліс, у якому всі дерева одного віку і конкурують за світло. Дерева, що ростуть швидше, затіняють відстаючі в зростанні, чим ще більше затримують їх зростання або навіть викликають загибель. Міжвидова конкуренція спостерігається між видами однієї спільноти зі подібними вимогами до умов довкілля. (Наприклад, у змішаних лісах між дубом та грабом.)

Рослини різних видів можуть несприятливо впливати один на одного за допомогою біологічно активних речовин, які вони утворюють та виділяють у ґрунт, воду, атмосферу. Такі речовини пригнічують ріст і викликають загибель інших організмів, зокрема і рослин.

Деякі види рослин, наприклад орхідей, поселяються на стовбурах та гілках тропічних дерев, не завдаючи їм шкоди. Вони використовують дерева лише як місце поселення. Воду такі рослини поглинають з вологого повітря за допомогою повітряного коріння, мінеральні речовини – з пилу, що накопичується в тріщинах дерев.

Багато тварин живляться тканинами живих рослин (різні види кліщів, комахи, гризуни). Такі види називають рослиноїдними. На пасовищах тварини поїдають лише певні види рослин, уникаючи отруйних або з гірким смаком. Як захист від виїдання у кропиви на листі є волоски з пекучою речовиною, яка при попаданні в шкіру тварин або людини викликає опіки. У багатьох видів листя (кактуси), прилистки (біла акація), пагони (глоду) видозмінюються в колючки або на стеблі утворюються особливі вирости - шипи (шипшина) для захисту від тварин.

Але, як ви знаєте, іноді і рослини можуть харчуватися тваринами (різноманітними комахами та рачками). Такі рослини, наприклад росянка, вбивають і перетравлюють видобуток, отримуючи додаткові азотовмісні сполуки.

Цікавий представник хижих рослин – альдрованда пухирчаста, що плаває біля поверхні води. Листя цієї рослини складаються з двох стулок, які при попаданні на них водної комахи або дрібного рачка закриваються. Спритне листя непентесу – мешканця тропічних лісів Азії – має вигляд глибокого латаття з кришечкою. Коли комаха, залучена запахом, сідає на край такого латаття, кришечка закривається і жертва потрапляє в його порожнину, заповнену розчином травних соків.

Роль тварин у розмноженні та поширенні рослин. Не тільки тварини у своїй життєдіяльності залежать від рослин, але й рослини часто не можуть існувати без зв'язків із тваринами. Комахи, деякі дрібні птахи та рукокрилі запилюють квіткові рослини. Тому насіннєве розмноження багатьох видів квіткових рослин без участі тварин було б неможливим.

Тварини-запилювачі харчуються пилком і нектаром і мають для цього відповідні пристрої. Так, деякі комахи (бджоли, джмелі), що вирощують пилком рослин своїх личинок, мають утворення, в які її збирають і переносять у свої гнізда; одночасно вони запилюють квіти.

Екосистема – система життя різних організмів. У це широке поняття входить і місце проживання та система зв'язків та способи виживання всіх істот.

Роль рослин в екосистемі

Рослини відіграють величезну роль у будь-якій екосистемі. Вони є невід'ємною ланкою в будь-якому харчовому ланцюжку. Насичуючись під час свого зростання енергією сонячного світла, вони передають її іншим видам тваринного та рослинного світу. Наприклад, травоїдна тварина харчується насиченими енергією рослинами, але є їжею для хижих представників. Тому зникнення будь-якої рослинності згубно позначиться на всіх живих представниках.

Крім цього, саме рослини виділяють необхідний для життя кисень і позбавляють світ вуглекислого газу. Кисень, що виробляється рослинами, захищає планету від ультрафіолетових променів.

Також рослини відіграють велику роль у становленні клімату у будь-якій точці світу.

Не варто забувати про те, що саме рослини є притулком для багатьох представників тваринного світу, грибів, лишайників. Вони є екосистемами деяких організмів.

Рослинний світ є основною ланкою у ґрунтоутворенні, зміні ландшафтів та кругообігу мінеральних речовин.

Людина одна споживачів продуктів, вироблюваних рослинами. Людям потрібне свіже повітря, кисень, їжа, а без флори це неможливо отримати.

Флора нашої планети є вкрай важливою для людства. Рослини є нашою їжею та ліками. Без рослинного світу людина б не змогла займатися сільськогосподарською діяльністю. Світова економіка також не змогла б існувати без них, адже саме рослини є причиною появи вугілля, нафти, торфу та газу.

Роль тварин в екосистемі

Тварини, як і рослини є важливою частиною кругообігу речовин. Крім того, що вони споживають рослинність або полюють на травоїдних, створюючи харчовий ланцюжок, багато хто є природними санітарами – споживають мертві органічні речовини.

Хижі тварини грають величезну роль різних екосистемах. Завдяки їм планети існує певну рівновагу популяцій всіх видів тваринного світу.

Травоїдні тварини також важливі для всіх екосистем планети - вони відповідають за щільність рослинних популяцій, позбавляють світ шкідливих і бур'янових рослин.

Багато тварин розносять пилок і насіння - комахи, птахи та ссавці.

Завдяки тваринам, які мають твердий скелет, ми можемо користуватися різними осадовими породами – крейдою, вапняком, кремнеземом та іншими.

Для людської екосистеми тварини також важливі. По-перше, вони є основним джерелом їжі. По-друге, люди використовують тваринні матеріали для пошиття одягу, створення меблів та необхідних речей.

Деякі тварини використовуються людиною, як спосіб порятунку від шкідників. Як правило, шкідники знищуються і хімічними способами, при цьому людина не замислюється над наслідками масштабного знищення тих чи інших видів живих істот. Адже кожен вид важливий для навколишнього світу, нехай він і завдає чимало клопоту.

Взаємозв'язок рослин та тварин

Взаємозв'язок рослин та тварин дуже великий. Як було сказано вище, ці екосистеми не зможуть існувати одна без одної, адже вони є регуляторами популяцій обох світів.

Цей зв'язок почав утворюватися в момент появи всього живого на планеті, саме тому неможливо уявити природу без однієї з цих ланок.

Для того, щоб розібратися в чому полягає взаємозв'язок рослин і тварин, можна розібрати всього кілька прикладів. Наприклад, мурахи живуть усередині дерева, а натомість захищають цю рослину від шкідливих особин. А крилаті комахи розносять квітковий пилок, натомість отримуючи харчування. Птахи оберігають дерева від гусениць, що руйнують стовбури, при цьому також отримують запаси харчування.

Взаємозв'язок з боку рослинного світу також простий - рослини виробляють кисень, без якого все живе просто не змогло б існувати.

Всупереч наведеному нами епіграфу, ми знаємо, що в жодному куточку земної кулі немає поодинці живих рослин, тварин, мікроорганізмів. У рослин багато друзів, але багато ворогів крім грибків і бактерій. Дуже важливу роль, іноді корисну, а іноді й украй шкідливу, грають у житті рослин комахи. У ході розвитку живого світу протягом мільйонів років склалися різноманітні, часом дуже складні, взаємини між рослинами і комахами. Достатньо згадати роль комах у так званому перехресному запиленні рослин, важливість рослин для життя бджіл; Згадаймо і комах - шкідників лісів, городів, садів.

У лісі, на лузі, у болоті, морях - всюди в природі життя рослин і комах взаємопов'язане і представляє в деяких відносинах ніби одне ціле. Наука, накопичуючи все більше і більше фактів про рослини та тварини, в той же час вивчає закономірності у житті рослинних та тваринних угруповань.

В озерах, річках, хвойних лісах, дубових гаях, чагарниках черемхи, на плантаціях цитрусових - скрізь складаються свої, своєрідні відносини між рослинами і тваринами, переважає своє тваринне населення, приурочене лише до тих чи інших видів рослин, певного характеру грунту і т.д. . Самка падальних мух відкладає яйця в рослини, що гниють, і тваринні продукти. Зародки мух можуть розвиватися серед мікробів, що кишать. Ікринка, що вийшла з організму риби, може опинитися в сусідстві з різними мікробами, рослинами і тваринами.

У кожному типі лісу мешкають свої тваринні організми. У букових лісах зустрічається від 3 до 4 тисяч видів рослин і від 6 до 7 тисяч видів тварин (мікроскопічні одноклітинні тварини тут не приймаються). Виявляється, що значна частина тварин суворо присвячена саме буковим лісам. Близько 1800 видів тварин та 1170 видів рослин знаходять сприятливі умови для життєдіяльності лише у букових лісах.

Наведемо приклад. Він неприємний, але, мабуть, корисний, тому що змусить ретельніше мити фрукти та овочі перед тим, як їх їсти. У чудовому Петергофському парку під Ленінградом вчені підрахували, скільки різних комах та кліщів може бути, наприклад, на ягоді. На 400 грамах суниці виявилося близько 600 екземплярів головним чином кліщів, на 400 грамах чорниці - близько 1100, на такій же кількості малини - 5000, горобини - понад 7000. А в кроні однієї великої берези їх близько 5-10 мільйонів.

А ось ще не менш своєрідний випадок взаємовідносин організмів у природі на основі виділення фітонцидів. Вчені довго не могли зрозуміти, яким чином всмоктана п'явкою кров стає для неї їжею. Чужа кров з її складними хімічними речовинами повинна спочатку змінитися, а потім вже у простішому вигляді вона може бути засвоєна клітинами п'явки. У тварин і людини в кишечнику виробляються особливі речовини - ферменти, завдяки яким відбувається травлення. У кишечнику п'явок цих речовин немає. Що ж виявилось? У кишечнику п'явок постійно живе сильно розмножуючись бактерія псевдомонас гірудініс. Ця бактерія є благодійною для п'явки. Вона допомагає перетравлювати всмоктану кров, виділяючи відповідні речовини, і вона ж, виділяючи свої фітонциди, вбивчі для інших мікробів, виявляється єдиною повновладною господинею в кишечнику п'явок і не допускає жодного іншого бактеріального забруднення. Ось чому кишечник п'явки абсолютно чистий, від п'явки, що смокче кров, ніколи не захворієш на заразну хворобу. Недарма наукова медицина користується п'явками для лікування багатьох хвороб.

Людина, будучи частиною природи, стала її творцем, найважливішим чинником її еволюції. Здійснюючи гігантське будівництво, соціалістична держава повинна передбачати і біологічні наслідки: які рослинні угруповання складуться при посадці тих чи інших деревних порід, як зміниться тваринний і рослинний світ при будівництві нових каналів, як зміниться життя водойм? Біологи всіх спеціальностей, беручи участь у цих величних справах, зайняті і вирішенням проблем, що виникають.

Все нові відкриття у взаєминах тварин і рослин використовуються в інтересах людини, ставляться на службу лісової промисловості, (медицини, сільського господарства, садівництва, городництва. Хочеться думати, що найближчими роками вдасться вилучити і з відкриття фітонцидів, корисне не тільки для боротьби з бактеріями, найпростішими та грибками, але й для регулювання життя рослинних угруповань та вищих тварин, а також активно застосувати фітонциди для збереження здоров'я людини.

Але повернемося до взаємин фітонцидів та комах.

Мимоволі напрошується думка, чи не відіграють і фітонциди будь-яку роль у приуроченості певних видів комах до тих чи інших рослин та рослинних угруповань? Чи не мають у природі леткі фітонциди будь-яке значення як відлякуючі або, навпаки, залучають комахи речовин? Чи не можна використовувати фітонциди в побуті та медицині як інсектициди - речовини, що вбивають шкідливих комах? Чи не можна науково пояснити народні рослинні засоби боротьби зі шкідливими комахами? Ця сфера досліджень настільки приваблива тому, що має величезне практичне значення.

Повідомимо деякі факти. Можливо, вони пробудять у читачів інтерес до спостережень та експериментів у природі.

Зробимо невелику екскурсію в минуле та повідомимо про одне відкриття, яке довелося зробити ще у 1928-1930 роках. Це відкриття згодом переконало нас у корисності вивчення впливу фітонцидів на багатоклітинних тварин, зокрема, на комах.

Вже в перші дні відкриття фітонцидів, коли було ясно, що леткі речовини деяких рослин діють згубно на грибки, постало питання: чи маємо ми справу з отрутами, шкідливими протоплазмі певних клітин, або з отрутами для будь-якої протоплазми? Тепер ми добре знаємо, що фітонциди діють вибірково: вбивають одні клітини та організми і не умертвляють, а навіть стимулюють інші.

Одними з перших дослідів із фітонцидів були досліди з яйцями молюсків - з тими клітинами, від яких починається розвиток цих організмів. Молюсків, «слимаків», дуже багато в морях, прісних водоймах і на суші (рис.21).

Водні молюски відкладають яйця на листі та стеблах рослин, на камінні та інших твердих предметах. Щоразу їх відкладається кілька десятків. Всі вони знаходяться в загальній прозорій драглистій масі, що грає важливу роль у запобіганні зародків від зовнішніх несприятливих впливів. Кожне яйце, своєю чергою, одягнене оболонками. Ці оболонки настільки прозорі, що крізь них за допомогою лупи легко спостерігати всі послідовні етапи розвитку зародка аж до формування мікроскопічного молюска, у якого вже виразно видно раковину. Звільнившись від оболонок, молюс починає вести самостійне існування як доросла тварина.

Мікроскопічні зародки молюсків беззахисні на вигляд. Але це враження помилкове. Оболонки яєць мають таку будову і склад, що дуже багато речовин, отруйні і для складніше організованих тварин, для яєць молюсків абсолютно нешкідливі. Роздавити яйце молюска, звичайно, легко, можна вбити яйце високою температурою, але підібрати для цих ніжних, витончених, прозорих клітин хімічні отрути вченому непросто, оскільки багато отруйних для протоплазми речовини не проникають крізь оболонку яйця.

Візьмемо одну яйцекладку будь-якого молюска на такій стадії розвитку, коли крізь прозорі оболонки видно рух зародків. Розріжемо цю яйцекладку на дві половини. Одну половину використовуємо для досвіду, а інша залишиться контрольною.

Досвідчену половину яйцекладки помістимо в краплі води на скло, а поруч покладемо щойно приготовлену на терці цибулинну кашку. У перші ж секунди (зазвичай пізніше як за 30 секунд) ми помітимо різке прискорення руху зародків: вони у збуджений стан. За хвилину-другу цей стан змінюється повною зупинкою руху. Пройде деякий час, і ми побачимо при збереженні оболонок яєць повний розпад зародків. Яйця контрольної половини яйцекладки, що також перебувають у воді, чудово розвиваються.

Дуже багато рослин мають такі властивості, наприклад листя, нирки, кора черемхи (рис.22), кореневища хрону, листя лавровишні, клена, дуба, голки ялиці і т.д. Особливий біологічний інтерес для розуміння взаємин у природі рослин та тварин представляє дію фітонцидів водних рослин на яйця молюсків, жаб, риб та інших організмів. Початкові дослідження вже дали несподівані результати. Одні водні та прибережно-водні рослини (деякі синьозелені водорості, спірогіра, манник) гальмують розвиток зародків молюсків, інші його стимулюють.

І знову виникає думка: чи невипадково це явище? Чи мають відношення виявлені факти до захисних властивостей водних рослин? Чи байдуже для рослин, якщо на них відкладають яйця молюски та інші водяні тварини? Чи байдуже для молюсків, на яких рослинах відкласти яйця? Таким чином ми підходимо до питання про біологічне самоочищення водойм, до питання, чи не відіграють фітонциди водних рослин певну роль і в регулюванні складу тваринного, рослинного та мікробного населення водойм. На цих питаннях ми зупинимося надалі.

Жоден вид живих істот не розвивається в ізоляції від інших. Усі повинні пристосовуватися та взаємодіяти один з одним. Між хижаком і жертвою завжди є еволюційні перегони, оскільки кожна з тварин бореться за своє виживання.

Але іноді різні види взаємодіють в такий спосіб, що приносять взаємну користь. Ось десять прикладів того, як рослини та тварини вступають у незвичайну співпрацю, допомагаючи одна одній.

10. Мурахи та акації

Мурахи роду Pseudomyrmex сильно прив'язані до дерев акації, і просто дивно, наскільки сильний цей зв'язок. Оскільки рослини бігати не можуть, вони завжди мають ризик бути з'їденими. Щоб захиститися від травоїдних, дерева акації обзавелися гострими шипами та гірким смаком. Крім того, вони поневолили цілий рід мурах, щоб активно відбиватися від своїх супротивників.

Численні шипи акації всередині порожнисті, і ці порожнини є прекрасним житлом для мурах. Багато видів акації навколо цих пустотілих шипів мають ще й порожнисті припухлості, що створює ще більш комфортні умови для житла. Щоб утримати залучених мурах, дерева виробляють солодкий нектар, а багаті на білки стручки чудово підходять для мурашиних личинок.

Немає нічого дивного в тому, що мурахи, що живуть в такому прекрасному місці, захищають його від усіх небезпек. На одному дереві їх може жити до 30 000 штук. Вони жалять тварин, які намагаються з'їсти листя, обгризають конкуруючі рослини, що крадуть сонячне світло, та вичищають грибкові патогени.

Акації не загрожує, що захисники можуть піти. У її нектарі міститься фермент, який запобігає вживанню мурах будь-яких інших форм цукру. Якщо мурашка спробує розлучитися з акацією, вона незабаром помре з голоду.

9. Мірмекодії та мурахи

Дерева акації – це не єдині рослини, які навчилися тісно співпрацювати із мурахами. Myrmecodia – «мурашина рослина» – отримала свою назву від мурах, які живуть у симбіозі з нею.

Австралійська мирмекодія - не зовсім звичайна рослина, вона живе на інших рослинах. Насіння епіфітів, як називають такі рослини, приземляється на деревах і росте високо над землею. Це дає їм певний захист від травоїдних, але головними захисниками епіфітів є мурахи.

В основі стебла рослини є бульбоподібне потовщення, пронизане численними порожнинами. Це ідеальне житло для мурах. Мурахи не самі роблять ці порожнини – рослина навчилася спеціально їх утворювати. Мурахи, що живуть в них, захищають рослину від будь-якої загрози.

Це дуже схоже на тих мурах, які живуть на акаціях, але мурашина рослина користується цією співпрацею трохи інакше. Однією з основних речовин, які рослини одержують із ґрунту, є азот. Оскільки мирмекодія росте далеко від ґрунту, йому необхідно забезпечити себе постачанням азоту. Рослина має два види порожнин: гладкі, які мурахи використовують для проживання, та грубі, у яких мурахи відкладають свої відходи.

З цих мурашиних відходів рослина й одержує необхідний азот.

8. Комахоїдні рослини та кажани

Комахоїдні рослини, як випливає з назви, є м'ясоїдними, вони харчуються невеликими тваринами, переважно комахами. Ця здатність розвинулася як у відповідь довкілля з низьким вмістом азоту. У той час як мир мекодії приваблюють мурах, щоб вони в них жили, м'ясоїдні рослини їх приваблюють, щоб вбити. Однак серед них існує одна рослина, яка не така жорстока.

Nepenthes hemsleyana - надзвичайно велика рослина, яка навчилася жити в симбіозі з кажанами. Миші виду «мишехвіст Хардвіка» на день забираються в куполоподібний листок рослини і сплять у ньому. Рослина ж, замість переварити мишу, обмежується тим, що може витягти з її посліду.

Рослина не просто пасивно чекає, вона виробила своєрідний спосіб залучення кажанів у густому тропічному лісі. Задня стінка листа має форму блюдця, яке добре відбиває сигнали ехолота кажанів. Це дозволяє кажана швидко виявляти своє місце для відпочинку.

7. Рослини, запилювані ссавцями

Коли ми говоримо про запилюючі рослини тварин, ми найчастіше згадуємо про бджіл та інших комах, які, перелітаючи з квітки на квітку, переносять пилок. Однак існує багато видів рослин, які покладаються в цій справі на ссавців.

Щоб привабити ссавців, рослинам довелося розвинути квіти, які дуже відрізняються від тих, які заманюють комах. Запахи квітів, що запилюються ссавцями, зовсім не схожі на звичні нам квіткові аромати. Квітка, що приваблює ссавців, часто пахне сиром і дріжджами. Ці квіти також найчастіше нахилені вниз, щоб обсипати пилком тварин, що знаходяться знизу.

Як запилювачі використовуються не тільки травоїдні. Чагарники протеї приваблюють м'ясоїдних мангустів та генетів. Це приносить користь рослинам, тому що м'ясоїдні тварини, як правило, мають велику територію проживання і далі розносять пилок.

6. Аморфофаллус титанічний та мухи

Звісно, ​​не всіх комах приваблюють солодкі запахи. А щоб залучити суворо певних комах, квітка має дати їм саме те, що їм потрібно. Аморфофаллус титанічний харчується мухами і жуками-мертвоїдами, тому він справляє запах, що приваблює цих тварин. Цей запах такий, що аморфофаллус часто називають «трупною квіткою».

Квітка титанічного аморфофаллуса є найбільшою квіткою Землі. Це частково відповідь на довкілля. У пишних джунглях Суматри рослині необхідно зробити дуже багато ароматичних речовин, щоб поширити запах на велику відстань та залучити комах.

Величезна квітка також сама виробляє тепло. Це посилює запах гниючої плоті та полегшує пошук рослини мухами. На щастя для тих, хто не любить аромат трупів, що розкладаються, Amorphophallus titanum цвіте тільки раз на шість років.

5. Duroia hirsuta та мурахи

Тропічні ліси Амазонки відомі своєю біологічною різноманітністю. В одній із найбагатших екосистем на планеті спільно проживає просто безліч видів тварин та рослин. І все ж є ділянки тропічного лісу, які, мабуть, складаються тільки з одного виду дерев – Duroia hirsuta.

Корінні народи Амазонки думали, що такі ділянки лісу були створені злими демонами, тому їх називали садами Диявола. Duroia hirsuta виробляє хімічні речовини, які пригнічують зростання інших рослин, але їхнє панування пояснюється не тільки цим.

Фактично тими демонами, які створюють такі райони, є мурахи. Як ми вже бачили на прикладі інших рослин, мурашина армія завжди захищає свої будинки.

Мурахи виду Myrmelachista schumanni, які проживають на Duroia hirsuta, яких частіше називають «лимонними мурахами», борються не стільки з іншими тваринами, скільки з іншими рослинами. Вони вишукують у джунглях молоді пагони і труять їх мурашиною кислотою. Це робиться для того, щоб інші рослини не затіняли Duroia hirsuta.

У той же час це збільшує ареал проживання і самих мурах. Мурована колонія, що розрослася, в «саду Диявола» може містити тисячі королів і мільйони робочих мурах.

4. Інжир та інжирні оси

Напевно, нікого не здивує те, що інжирні оси живуть в інжирі. Наявність у плодах останків ос здатна зіпсувати вам апетит. Відносини між інжиром та інжирним осами тривають вже багато тисячоліть, тому можна сказати, що люди, які їдять інжир, вторгаються в чуже особисте життя.

Інжир – це плід, а порожня структура, що містить багато квіток. У міру дозрівання інжир робить запах, який приваблює вагітних самок оси. Щоб потрапити всередину суцвіття, самці доводиться сильно зменшитися. Це складний процес, в результаті якого самки часто втрачають свої крила та вусики.

Потрапивши всередину, оса відкладає яйця і розсіює пилок, який принесла на собі зі свого колишнього будинку. Потім вона вмирає. Незапилене дерево часто засихає і гине, вбиваючи будь-які яйця всередині своїх плодів. Це еволюційний захист для забезпечення того, щоб оси продовжували приносити пилок.

Якщо квітки запилюють, то плід дозріває, та якщо з яєць вилуплюються оси, які харчуються м'якоттю плода. Самці та самки ростуть усередині суцвіття. Самці збирають пилок для самок і роблять для них отвір. Потім вони запліднюють самок і передають їм зібраний пилок. Після цього самки залишають суцвіття – і цикл продовжується.

3. Гігантські лінивці та авокадо

Люди мають деякий послужний список того, як вони довели окремі види тварин до їх зникнення. Переглянувши цей список, неважко помітити тісний зв'язок між знищенням одних видів та вимиранням інших. У разі гігантських лінивців у Південній Америці люди майже повністю знищили авокадо.

Насіння, що переноситься тваринами, як правило, мають розмір, що відповідає розміру переносять насіння тварин. Відповідно, величезним насінням авокадо для їх перенесення потрібна відповідна велика тварина. Гігантські лінивці можуть зростати до 6 метрів завдовжки. Будучи великими і голодними, вони поїдали авокадо, а потім розповсюджували його насіння разом із послідом.

З приходом в Америку людей багато великих ссавців, у тому числі й гігантські лінивці, були викорінені. Без лінивців рослини авокадо втратили можливість колонізувати нові райони та опинилися на межі зникнення. Рослина збереглася завдяки штучному культивуванню, тепер роль лінивців виконують люди.

2. Хробаки та водорості

Немає нічого незвичайного в тому, що багато тварин живуть усередині рослин. Однак хробак Symsagittifera roscoffensis пристосувався робити навпаки. Ці хробаки ніколи не їдять і отримують всю свою енергію від водоростей, які живуть усередині них.

Ці черв'яки не мають травної системи, тому, коли вони в юні роки поглинають водорості, ті не перетравлюються. Натомість крихітні рослини отримують безпечніший притулок, ніж вони можуть знайти в океані. Самі вони, у свою чергу, діляться із черв'яками своєю енергією.

Ці черв'яки живуть на узбережжях. Під час відливу вони виповзають на поверхню, щоб забезпечити свої симбіотичні водорості сонячним світлом. Під час припливу черви для безпеки зариваються у пісок. Незрозуміло, хто має більше користі від такої співпраці, але це є гарним прикладом справжнього партнерства тварин і рослин.

1. Рослини, які закликають хижаків